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全球范围内，受到盐渍化影响的土壤接近150亿亩，我国盐碱地面积约为14.7亿亩，约占全国可耕地面积的25%。盐碱地严重抑制作物生长和产量，而盐生植物则能够在盐碱地上正常生长发育并完成生活史。探究盐生植物抗盐的分子机制并利用现代生物技术培育耐盐作物是绿色开发盐碱地的根本策略。根据抗盐策略将盐生植物分为积盐、拒盐和泌盐三种类型，其中泌盐盐生植物进化出了独特的泌盐结构（如盐腺），能够从形态上区别于其他盐生植物和所有非盐生植物，可将植物体内积累的过多Na+直接排出体外，从而有效地避免盐害，探究盐腺发育的分子机制对于完善植物抗盐机理和解析植物抗盐适应演化有重要意义。但是，由于目前盐腺研究的物种分散、遗传背景信息不完善，无论是盐腺发育还是泌盐的分子机制都面临无参考基因组的瓶颈。因此，选定合适的模式植物并进行基因组测序对于深入探究盐腺发育及泌盐分子机制非常重要。

图1 二色补血草的花、盐腺扫描电镜和自发荧光定性观察

2022年5月5日，山东师范大学王宝山团队在Molecular Plant期刊在线发表了题为“The genome of the recretohalophyte Limonium bicolor provides insights into salt gland development and salinity adaptation during terrestrial evolution”的研究论文。该研究以具有多细胞盐腺的泌盐盐生植物二色补血草为材料，组装得到高质量基因组并揭示了盐腺发育及抗盐适应演化机制。

王宝山团队利用近20年的时间针对多细胞盐腺的发育进行了大量探索，明确了适宜于盐腺发育研究的模式物种二色补血草，隶属于石竹目白花丹科的泌盐盐生植物（图1）。综合利用二代、三代测序、Hi-C和Bionano技术进行二色补血草基因组测序和组装，获得了高质量的、组装到染色体水平的2.92 G基因组（2n=16），染色体挂载率达到96.4%，构建完成了二色补血草基因资源数据（图2）。二色补血草是石竹目白花丹科首个完成基因组测序的物种，与目前已完成基因组测序的苦荞麦 (蓼科) 具有较近的亲缘关系。

图2 二色补血草基因组特征图谱

在二色补血草基因组的基础上，通过其叶片及盐腺发育的转录组数据分析，发现尽管二色补血草叶表皮有盐腺而没有表皮毛，但是在盐腺发育早期定位到大量与表皮毛发育高度同源的基因（如LbTTG1、LbTRY和LbCPC等），而缺乏表皮毛发育命运决定基因（如GL3，EGL3，GL2和TTG2等），可能解释了二色补血草中不具有表皮毛的原因（图3）。在同源基因中筛选获得的LbTTG1和LbHLH显著调控了二色补血草盐腺发育、泌盐及抗盐过程。这些结果暗示了盐腺和表皮毛可能具有潜在的相似的分化机制，对于揭示陆生植物叶片的原表皮细胞如何适应陆地盐碱和干旱等生境而分化形成盐腺和表皮毛具有重要理论意义，也对作物抗盐性状的改良并最终培育具有盐腺的抗盐作物具有重大的现实意义和应用前景。

图3 二色补血草盐腺发育调控及与拟南芥表皮毛发育的关联工作模型

山东师范大学山东省逆境植物重点实验室、生命科学学院、盐生植物抗盐机理及应用团队的王宝山教授为论文通讯作者，山东师范大学生命科学学院袁芳副教授为论文第一作者，在读博士生王茜、硕士生赵博庆、徐晓静、北京贝瑞和康生物技术有限公司史淼博士为共同第一作者。中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康院士对本研究提供了修改建议。本研究获得国家自然科学基金项目的资助。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.molp.2022.04.011

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