盐胁迫对植物生长造成不利影响，严重制约着农业生产。盐胁迫下植物需要促进Na+的排出和K+的吸收，进而维持Na+/K+平衡，这对于抵御盐胁迫至关重要。盐胁迫下植物主要通过SOS (salt overly sensitive) 途径将细胞内过量的Na+排出至胞外。然而，目前对盐胁迫下植物K+吸收的调控机制尚不清楚。

SOS途径被盐胁迫特异激活，是植物重要的抗盐途径。盐胁迫下细胞质中Ca2+浓度迅速升高，形成特异的Ca2+信号；钙结合蛋白SOS3和SCaBP8解码这一Ca2+信号，进而与蛋白激酶SOS2相互作用，激活SOS2活性并招募其至细胞质膜；SOS2进一步激活SOS1的Na+/H+反向转运活性，SOS1通过向细胞外转运Na+，降低细胞内Na+毒害 (Gong et al, 2020)。已有大量研究发现调控SOS组分的激酶、磷酸酶等生物大分子，但化学小分子是否调控SOS途径的研究尚未报道。已知SCaBP8抑制内向K+离子通道AKT1的活性 (Ren et al, 2013)，但盐胁迫下这一抑制作用如何调控尚不清楚。

近日，中国农业大学郭岩教授课题组与南京农业大学章文华教授课题组合作在EMBO Journal发表题为Phosphatidic acid–regulated SOS2 controls sodium and potassium homeostasis in Arabidopsis under salt stress的研究论文。该研究发现盐胁迫下磷脂酸 (phosphatidic acid, PA) 通过调节SOS2活性和质膜定位，促进SOS1介导的Na+外排和AKT1介导的K+吸收，进而维持Na+/K+平衡的分子机制。

PA不仅参与膜脂合成、细胞骨架重排等过程，还可以通过与其靶蛋白结合而调控植物的生长发育和胁迫响应等过程 (Yao and Xue, 2018)。该研究多种实验证据表明PA与SOS2结合。相较于野生型，盐胁迫下PA合成突变体plda1 pldd 对盐胁迫更加敏感，其体内Na+含量更高且K+含量更低，其根部Na+外排流速更低但K+外排流速更高，说明PA调控盐胁迫下的Na+/K+平衡。PA主要结合在SOS2的Lys57位点，并促进SOS2的活性和质膜定位，进而激活SOS1介导的Na+外排。

已有研究发现SCaBP8通过与CIPK23竞争性结合内向K+离子通道AKT1，从而抑制AKT1的激活 (Ren et al, 2013)。该研究发现盐胁迫下scabp8和akt1突变体中K+吸收异常，电生理实验发现PA通过SOS2解除SCaBP8对AKT1的抑制作用。进一步研究发现盐胁迫下PA促进SOS2磷酸化SCaBP8的Ser237位点，从而减弱SCaBP8与AKT1的互作，最终激活AKT1介导的K+吸收。

综上，该研究发现盐胁迫下PA促进SOS2活性和质膜定位，一方面通过激活SOS1促进Na+外排；另一方面通过促进SOS2磷酸化SCaBP8，减弱SCaBP8对AKT1的抑制作用，进而促进K+吸收，最终维持细胞内的Na+/K+平衡。该研究解析了盐胁迫下植物维持Na+/K+平衡的分子机制，为磷脂信号分子PA调控植物抗逆性提供了新的分子证据，也为农作物抗逆性改良提供了理论基础。

中国农业大学郭岩教授和南京农业大学章文华教授为该共同通讯作者。中国农业大学李建芳博士、南京农业大学沈立轲副教授、山东理工大学韩秀丽讲师为该论文的共同第一作者。中国农业大学王毅教授、张子丁教授等参与了该研究工作。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金委和山东省自然科学基金委的资助。

参考文献：

Gong ZZ, Xiong LM, Shi HZ, Yang SH, Herrera-Estrella LR, Xu GH, Chao DY, Li JR, Wang PY, Qin F, et al (2020) Plant abiotic stress response and nutrient use efficiency. Sci China Life Sci 63: 635–674

Ren XL, Qi GN, Feng HQ, Zhao S, Zhao SS, Wang Y, Wu WH (2013) Calcineurin B-like protein CBL10 directly interacts with AKT1 and modulates K+ homeostasis in Arabidopsis. Plant J 74: 258–266

Yao HY and Xue HW (2018) Phosphatidic acid plays key roles regulating plant development and stress responses. J Integr Plant Biol 60: 851–863

论文链接：

https://doi.org/10.15252/embj.2022112401